Như vậy có hai giai đoạn xảy ra trước khi kết hợp hai phương pháp di truyền học và toàn học xích lại với nhau. Vào năm 1909, Johansen xuất bản quyển Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Trong đó ông mô tả các thí nghiệm trên cây đậu và ông đã đề ra lý thuyết chọn dòng thuần. Đặc biệt là ông đã nhận thấy các tính trạng di truyền và không di truyền đều đáp ứng với sự biến dị ở trọng lượng hạt mà ông rất quan tâm. Sự tương quan giữa kiểu gen và kiểu hình trở nên. | Hệ số di truyền nghĩa rộng H2bs ơ2g ơ2p 3. Thực hành phân tích hợp sai covariance Tính trạng năng suất của 8 giống lúa Tính trạng 1 Nghiệm thức R1 R2 R3 Tổng cộng Trung bình G1 T1 . G2 T2 G3 T3 G4 T4 G5 T5 G6 T6 G7 T7 G8 T8 Tổng cộng R1 . R2 R3 Grand total GT Grand mean GM Tính trạng số hạt chắc trên bông Tính trạng 2 Nghiệm thức R1 R2 R3 Tổng cộng Trung bình G1 90 95 92 T 1 90 95 92 G2 88 87 83 T 2 G3 97 99 91 T 3 G4 92 90 90 T 4 G5 70 72 75 T 5 G6 88 89 91 T 6 G7 95 94 95 T 7 G8 86 87 90 T 8 Tổng cộng R 1 R 2 R 3 Grand total GT Grand mean GM Tổng của các tích sum of product ký hiệu là SP TSP 4 12 . 90 . 4 10 . 90 - GT x GT 8 x 3 Trong GT x GT I 24 CF Tổng của nghiệm thức TrSP T1xT1 . T8 x T 8 3 - CF Tổng của lần lập lại RSP R1 x R 1 . R3 x R 3 8 - CF Tổng của sai số ESP TSP - TrSP RSP Tính trung bình của SP MP bằng cách chia giá trị tổng cho độ tự do Nguồn Nghiệm thức Rep Sai số Độ tự do Df 8-1 3-1 8-1 3-1 ESP Bảng ANCOVA SP TrSP RSP EMP MP mean of product TrMP RMP Hợp sai kiểu gen giữa tính trạng 1 và 2 Hợp sai kiểu hình giữa tính trạng 1 và 2 ơg1g2 TrMP -EMP r Ơp1p2 ơg1g2 EMP Chương 4 SỰ PHÂN LY VÀ LIÊN KẾT CÓ TÍNH ĐA GEN KHẢ NĂNG KẾT HỢP TƯƠNG TÁC GEN 4-1. NGUYÊN TẮC CHUNG Có hai đặc điểm chủ yếu của giả thuyết đa yếu tố multiple factor - Các yếu tố điều khiển governing hay các gen được di truyền theo kiểu Mendel. - Các yếu tố có ảnh hưởng đối với tính trạng nào đó trong điều kiện quan sát giống nhau so với yếu tố khác chúng ta có sự bổ sung cho nhau và tạo thành mối quan hệ có tính chất biến dị không di truyền hoặc là trong một biến dị tổng thể trong đó sự không liên tục discontinuities trở nên khó phân biệt trong sự phân bố kiểu hình. Thật là phức tạp khi đề ra lý thuyết về hệ thống đa gen polygenic hoặc đa yếu tố multifactorial . Các gen cấu trúc sẽ có những ảnh hưởng không giống nhau và chúng được sao chép bởi các yếu
