Năm 1943 Cacvanho nghiên cứu lục lạp của mía thấy cấu trúc của nó không đồng đều như lục lạp của nhiều cây khác. Năm 1963 Tacchepski và Cacpilop cũng phát hiện lại điều đó đồng thời tìm thấy sản phẩm đầu tiên của pha tối quang hợp ở cây này không phải làAPG như chu trình C3 mà là hợp chất có 4 nguyên tử cacbon là axit malic. | Pha tối quang hợp -Chu trình Hatch- Slack C4 Năm 1943 Cacvanho nghiên cứu lục lạp của mía thấy cấu trúc của nó không đồng đều như lục lạp của nhiều cây khác. Năm 1963 Tacchepski và Cacpilop cũng phát hiện lại điều đó đồng thời tìm thấy sản phẩm đầu tiên của pha tối quang hợp ở cây này không phải là APG như chu trình C3 mà là hợp chất có 4 nguyên tử cacbon là axit malic. Đến năm 1966 Hatch và Slack tiếp tục nghiên cứu vấn này một cách hoàn chỉnh hơn và đã xác định được cơ chế đồng hoá CO2 đặc trưng ở một số cây một lá mầm như mía ngô kê . xảy ra theo chu trình khác với chu trình C3. Đó là chu trình Hatch-Slack hay chu trình C4. 1. Đặc điểm của thực vật C4. Nhóm thực vật một lá mầm đồng hoá theo Chu trình C4 có cấu tạo giải phẫu và hoạt động sinh lý khá đặc trưng. Về hình thái giải phẫu trong lá của nhóm thực vật này có hai loại tế bào khác nhau. Tế bào thịt lá Mezophyll nằm ngay sát dưới lớp biểu bì. Tế bào bao bó mạch nằm giữa lá bao quanh bó mạch kích thước tế bào lớn hơn lục lạp dạng lamen và to hơn lục lạp tế bào mezophyll. Các tế bào xếp sít nhau không có gian bào. Số lượng ty thể peroxyxom nhiều hơn ở tế bào mezophyll. Lá cây c3 Lá cây c4 Tế bào bao bó mạch Thịt lá So sánh cấu tạo lá thực vật C3 và .
